Ląstelinis kvėpavimas. Krebso ciklas

https://biochemicalminds.wordpress.com/tag/biochemistry/

Po glikolizės gliukozės molekulė yra suskaidyta į piruvo rūgštį, kuri gali būti perduodama į kitą angliavandenių skaidymo žingsnį – fermentaciją arba ląstelinį kvėpavimą. Ląstelinis kvėpavimas – ATP gamybos procesas, kurio metu molekulės yra oksiduojamos ir galutinis elektronų akceptorius beveik visada būna neorganinė molekulė. Esminė ląstelinio kvėpavimo dalis – elektronų pernašos grandinė. 

Yra du ląstelinio kvėpavimo tipai, priklausomai nuo to, ar organizmas yra aerobas (naudoja deguonį), ar anaerobas (deguonies nenaudoja, jis jam gali būti mirtinas). Aerobinio kvėpavimo metu paskutinis elektronų akceptorius yra deguonis (O₂), o anaerobinio kvėpavimo metu paskutiniu elektronų akceptoriumi būna kita neorganinė molekulė (retai organinė molekulė). 

http://study.com/academy/lesson/aerobic-cellular-respiration-stages-equation-products.html

Pirma aptarsime aerobinį kvėpavimą. Įvadiniame angliavandenių skaidymo įraše jau rašiau, kad vienas iš ląstelinio kvėpavimo etapų yra Krebso ciklas. Krebso ciklas (dar vadinamas trikarboksirūgščių (TCA) arba citrinos rūgšties ciklu) yra biocheminių reakcijų eiga, kurios metu didelis kiekis potencialios cheminės energijos, sukauptos acetil-CoA molekulėje, palaipsniui yra atlaisvinama. Šio ciklo metu, oksidacijos ir redukcijos reakcijų metu potenciali energija elektronų forma perduodama elektronų nešikliams (kofermentams). Pagrindinis toks kofermentas yra NAD⁺. Piruvo rūgšties junginiai yra oksiduojami, o kofermentai – redukuojami.

Piruvo rūgštis, glikolizės produktas, negali tiesiogiai patekti į Krebso ciklą. Pereinamojoje reakcijoje iš piruvo rūgšties pašalinama viena CO₂ molekulė. Šis procesas vadinamas dekarboksilinimu. Tada piruvo rūgšties molekulė tampa du anglies atomus turinčiu junginiu, vadinamas acetil grupe. Ši grupė per aukštos energijos jungtį prisijungia prie kofermento A. Susidaręs junginys vadinamas acetil-kofermentu A (acetil-CoA). Šios reakcijos metu piruvo rūgštis yra oksiduojama, o NAD⁺ yra redukuojamas į NADH.

https://lt.wikipedia.org/wiki/Pereinamoji_reakcija

Prisiminkime, kad po vienos gliukozės molekulės oksidavimo susidaro dvi piruvo rūgšties molekulės. Taigi, iš kiekvienos gliukozės molekulės, pereinamosios reakcijos metu pašalinamos dvi CO₂ molekulės, pagaminami du NADH ir suformuojamos dvi acetil-CoA molekulės. Kai piruvo rūgštis yra dekarboksilinama ir susidaręs junginys (acetil grupė) prisijungia prie kofermento A, susidaręs acetil-CoA yra pasirengęs „įžengti“ į Krebso ciklą.

Kai acetil-CoA patenka į Krebso ciklą, acetil grupė atsikabina. Du anglies atomus turinti acetil grupė prisikabina prie keturis anglies atomus turinčio junginio – oksalacetato rūgšties – kad susidarytų šešis anglies atomus turinti citrinos rūgštis. Šiai sintezės reakcijai reikalinga energija, kuri gaunama, kai suskyla aukštos energijos jungtis tarp kofermento A ir acetil grupės. Citrinos rūgšties susiformavimas yra pirmasis Krebso ciklo etapas. 

Krebso ciklo schema pateikta paveikslėlyje. Kiekvieną reakciją katalizuoja skirtingas fermentas.

https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/pyruvate-oxidation-and-the-citric-acid-cycle/a/the-citric-acid-cycle

Krebso ciklo metu vykstančias chemines reakcijas galima suskirstyti į kelias kategorijas. Pirmoji – dekarboksilinimas. Pavyzdžiui, reakcijoje 3 izocitrinos rūgštis, turinti šešis anglie atomus, dekarboksilinama į penkis anglies atomus turinčią α-ketoglutarato rūgštį. Kita dekarbosilinimo reakcija vyksta 4 žingsnyje. Kadangi viena dekarboksilinimo reakcija vyko pereinamosios reakcijos metu, o dvi Krebso ciklo metu, visi trys piruvo rūgšties anglies atomai pašalinti CO₂ pavidalu. 

Jeigu iš mokyklos dar prisimenate ląstelinio kvėpavimo reakciją C₆H₁₂O₆ + O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + E, tai būtent Krebso ciklo metu iš vienos gliuokozės molekulės susidaro šios šeši CO₂. 

Kita cheminių reakcijų kategorija – oksidacija-redukcija. Pavyzdžiui, reakcijoje 3 du vandenilio atomai yra „pametami“, kai izocitrinos rūgštis yra paverčiama į α-ketoglutarato rūgštį. Kitaip tariant, izocitrinos rūgštis buvo oksiduota. Vandenilio atomai taip pat atpalaiduojami žingsniuose 4, 6 ir 8 ir yra perimami kofermentų NAD⁺ ir FAD. Kadangi NAD⁺ perima du elektronus, bet tik vieną protoną, jo redukuota forma yra NADH, o FAD perima du pilnus vandenilio atomus, todėl redukuojamas į FADH₂. 

Bendrai, Krebso ciklo metu iš kiekvienos gliukozės molekulės susidariusių dviejų acetil-CoA susidaro:

• dekarboksilinimo metu – keturios CO₂ molekulės,

• oksidacijos-redukcijos reakcijų metu – šešios NADH ir dvi FADH₂ molekulės

• substratinio fosforilinimo metu – dvi ATP molekulės.

Dauguma tarpinių Krebso ciklo molekulių yra naudojamos ir kituose biocheminiuose keliuose, pavyzdžiui aminorūgščių biosintezėje. 

Krebso ciklo metu susidaręs CO₂ kvėpavimo metu dujų pavidalu yra išlaisvinamas į atmosferą. Redukuoti kofermentai NADH ir FADH₂ yra svarbiausi Krebso ciklo produktai, nes jie sukaupia daugiausiai gliukozės molekulėje buvusios energijos. Kitoje ląstelinio kvėpavimo stadijoje, redukcijos reakcijų seka kofermentuose sukauptą energiją perduoda ATP. Šių reakcijų visuma vadinama elektronų pernašos grandine.

https://www.facebook.com/trust.biologist/photos/a.138853472893936.27203.138846579561292/1235543649891574/?type=3&theater

Sekit ir dalinkitės. Nauji įrašai kiekvieną pirmadienį ir ketvirtadienį. Iki kito susitikimo :)

chekas

Informacijos šaltiniai:

• Gerard J. Tortora, Berdell R.Funke, Christine L. Case. "Microbiology. An Indtroduction". 11th edition. p 125-127

P.S. All foreign readers are now able to translate a blog with a button on the right side of the blog :)