Pagrindinis skirtumas tarp eukariotinių ir prokariotinių ląstelių, kurį išmokome dar mokykloje, yra branduolio buvimas. Eukariotų ląstelėse paveldima genetinė informacija, užkoduota DNR molekulėje, yra apsaugota membrana dengtoje organelėje – branduolyje. Tačiau prokariotų ląstelės tokios struktūros neturi, jų genetinė informacija laisvai plaukioja citoplazmoje, ląstelės dalyje, vadinamoje nukleoidu. Apskritai, nors ir prokariotai turi įvairius membranomis dengtus intarpus, tačiau nei vienu atveju juose nerandama genominės DNR, priešingai nei eukariotinėse ląstelėse, kurių mitochondrijose bei chloroplastuose yra randama nedideli kiekiai DNR. Tačiau Planctomycetes (planktomicetai) tipo bakterijos yra išimtis iš taisyklės! Planktomicetų tyrimai netgi gali padėti atsakyti į klausimą, kas buvo paskutinis universalus visų gyvųjų organizmų protėvis (LUCA) ir kaip atsirado eukariotų branduolys. Pagrindinė branduolio atsiradimo hipotezė – simbiontinė. Manoma, kad eukariotinė ląstelė atsirado bakterijos ląstelei apgaubus archėjos ląstelę. Tačiau egzistuoja ir kita hipotezė – kariogeninė. Pagal šią hipotezę, branduolys susiformavo endogeninio membranos vystymosi metu prokariotinėje ląstelėje.
Pradžiai trumpai apie šio tipo bakterijas. Planktomicetų randama pačiose įvairiausiose ekologinėse nišose: įvairiausio druskingumo vandenyse, dirvožemyje ir t.t. Planktomicetų kultivavimas yra labai sudėtingas, šios bakterijos neauga ant terpių, kurios paprastai naudojamos dirvožemio ir vandens bakterijų auginimui. Planktomicetai gyvena stipriai prisitvirtinę prie paviršių, todėl juos surinkti yra labai sunku. Šių bakterijų generacijos laikas yra apie 10-20 dienų (palyginimui, E. coli yra apie 20 min.), o biomasės išeiga nedidelė.
Dauguma planktomicetų dauginasi ne binarinio dalijimosi būdu (kaip dauguma bakterijų), bet pumpuravimosi būdu, panašiai kaip mielės. Tiesa, žinoma viena planktomicetų klasė Phycisphaerae, kurios atstovams būdingas binarinis dalijimasis, tačiau nežinoma, ar šios bakterijos dalijasi tokiu pačiu mechanizmu. Planktomicetų ląstelės organizacija yra polinė. Tai yra, kad pumpuras užauga tik viename ląstelės poliuje (reprodukciniame). Ląstelės paviršiuje yra kraterio pavidalo struktūros. Šie krateriai gali būti išsidėstę reprodukciniame ląstelės poliuje arba visame ląstelės paviršiuje. Planktomicetai yra gramneigiamos bakterijos, tačiau neturinčios peptidoglikano, skirtingai nei dauguma gramneigiamų bakterijų. Jų ląstelės sienelė yra baltyminė, stabilizuota disulfidinių tiltelių pagalba. Planktomicetai yra vienintelė žinoma laisvai gyvenančių bakterijų grupė, neturinti peptidoglikano. Anaerobiniai planktomicetai vykdo anamokso procesą – anaerobinę amoniako oksidaciją – tai vienintelės žinomos bakterijos, atliekančios šią reakciją.
Tačiau ne dėl šių išvardintų savybių planktomicetai gali padėti atsakyti į klausimą, kaip eukariotuose atsidaro branduolys. Jų ląstelėse nustatyti keli kompartmentai, iš kurių viename yra lokalizuotas nukleoidas. Kompartmentalizacija – ląstelės dalių specializacija, būdinga eukariotų ląstelėms, bet ne prokariotų. Be to, planktomicetuose, skirtingai nuo kitų prokariotų, nukleoidas yra kondensuotas. Kompartmentas, kuriame randamas planktomicetų nukleoidas, yra vadinamas pireliulosoma. Pireliulosoma yra apgaubta vidine intracitoplazmine membrana. Dar įdomesnė yra vienos iš planktomicetų genties Gemmata bakterijos. Jų nukleoidas yra papildomai apgaubtas dviguba membrana, analogiškai kaip ir eukariotų branduolyje. Kiekviena iš šių Gemmata „branduolio“ membranų, supančių nukleoidą, yra bisluoksnis (sudarytos iš dviejų fosfolipidinių sluoksnių), o tarp šių membranų yra tarpumembranis, lygiai taip pat, kaip eukariotų branduolyje. Kai kuriose vietose šioje dviguboje membranoje yra tarpeliai, kuriuose matyti susijungusios abi membranos. Taigi, iš tikro šios dvi membranos yra viena susilanksčiusi membrana. Susidaro branduolio porų analogai. Ribosomos yra abiejose dvigubos membranos pusėse. Kadangi DNR yra tik „branduolyje“, o ribosomos visoje pireliulosomoje, bent dalis baltymų transliacijos turi būti nesusijusi su transkripcija, skirtingai nei kituose prokariotuose, kur transkripcija ir transliacija vyksta vienu metu.
Taigi, Gemmata genties bakterijos, turi eukariotų branduolio analogą. Nėra žinoma, kaip šis darinys susiformavo. Galima daryti prielaidą, kad genai, reikalingi tokio darinio susiformavimui, buvo horizontaliu būdu perduoti iš primityvaus senovinio eukarioto planktomicetų protėviams. Tačiau tokiu atveju turėjo būti perduoda daugybė genų. Be to, sistema nebūtų veiksminga be citoskeleto baltymų. Kitas variantas galėtų būti tokios ląstelės organizacijos išlikimas nuo LUCA (Last Universal Common Ancestor) laikų, jei laikytume, kad LUCA buvo eukariotas (šiuo metu priimtina laikyti, kad LUCA buvo prokariotas). Pastaruoju metu vis dažniau keliama hipotezė, kad LUCA buvo mezofilas ir eukariotas, vėliau vykusios redukcinės evoliucijos metu, adaptuojantis prie termofilinio gyvenimo būdo, gebėjimas suformuoti branduolį buvo prarastas visuose prokariotuose, išskyrus planktomicetus ir giminingas bakterijas. Bet vėlgi, yra priimta laikyti, kad sudėtingesni organizmai išsivystė iš paprastesnių. Taigi, planktomicetų tyrimai gali padėti atsakyti į klausimą, kaip atrodė LUCA ir kokiu būdu susiformavo eukariotų branduolys.
Sekit ir dalinkitės. Nauji įrašai kiekvieną pirmadienį ir ketvirtadienį. Iki kito susitikimo :)
chekas
Informacijos šaltiniai:
- Prokariotų molekulinės taksonomijos kurso medžiaga
